[펌]진화

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개요

진화는 과학이 알고 있는 가장 설득력있는 이론들중의 하나다. 그러나 여러가지 이유때문에 가장 오해가 심한 이론들중의 하나이기도 하다. 흔한 오해중 하나는 "적자생존 (survival of the fittest)"이라는 문구가 진화 이론을 요약한다는 것이다. 사실은 그렇지 않다. 이 문구는 불완전하고 오해의 소지가 있는 것이다. 두가지 다른 일반적인 잘못된 해석은 진화는 진보라고 하는 것과 생명체들을 세균에서 사람까지 진화 사다리에다가 배열할 수 있다고 하는 것이다.

이글은 진화 생물학의 기초를 간략하게 적은 것으로 진화가 어떻게 일어나는 가를 훑어보고 그 이론에 대해 널리 퍼져있는 오해들을 없애려는 의도로 쓰여졌다. 창조론자들의 주장은 여기에 포함되어있지 않다; 그리고 내가 모든 것을 전부 포함시킬 수도 없을 뿐 아니라 지면상 진화생물학의 모든 주제를 여기서 논하지는 못했다 (공생과 내부공생 (symbiosis and endosymbiosis), 생명의 기원, 성의 진화, 인류의 진화 등등..).

진화란 무엇인가?

진화란 시간이 흘러가면서 한 군집내의 유전자 집합 (gene pool) 이 변하는 것이다. 유전자집합은 한 종 또는 군집의 모든 유전자의 모임을 말한다. 영국의 나방인 Biston betularia는 실제로 관찰된 진화의 예로 빈번하게 인용된다. 이 나방의 흑색 변이종은 처음에는 드물었지만 공장의 매연때문에 서식지가 점점 어두운 색을 띄게 되자 군집속에서 점점 숫자가 늘어갔다. 새들은 밝은 색 나방은 쉽게 찾을 수가 있었고 따라서 많은 밝은 색 나방들이 새들의 먹이가 되었다. 이 나방군집은 결국 대부분 밝은 색의 나방에서 대부분 어두운 색의 나방으로 변했다. 이 나방의 색은 유전자 하나에 의해 결정되므로 어두운 색 나방의 빈도 변화는 유전자집합의 변화를 나타낸다. 이러한 변화가 당연히 진화이다.

위에서 언급한 것과 같은 진화를 "소진화 (microevolution)"라 한다. 보다 커다란 변화를 (시간도 더 오래 걸린다) "대진화 (macroevolution)"라 한다. 어떤 생물학자들은 대진화가 일어나는 기작 (mechanism) 과 소진화 기작이 다르다고 생각하기도 한다. 나를 포함한 다른이들은 둘을 구분하는 것은 임의적인 것이라고 생각한다. 대진화는 소진화가 축적되는 것이다.

어떠한 경우라도 진화는 유전자집합의 변화로 정의된다. 이것은 진화란 군집단위의 현상임을 의미한다. 생물의 단체만이 진화한다. 하나의 개체는 진화하지 않으며 진화하는 생물의 부분적인 단위도 아니다 - 몇몇 예외가 있긴 하지만. 따라서 진화를 생각할 때는 군집을 다른 특성을 가진 개체들의 집합으로 볼 필요가 있다. 위에서 언급했듯이 흑나방의 빈도가 증가한 예를 보면 "평균적인" 나방들이 점차 검어진 것은 아니다. 실제로 군집내에서는 반백/반흑의 "평균적인" 나방들은 없었다.

나는 여기서 전개과정중에 진화를 정의한 바 있는데 이글에서 진화라는 단어를 쓰는 방식이 그럴 것이다. 그러나 일상생활에서 진화라는 단어는 여러가지 의미로 사용된다. 모든 생명체는 하나의 공통조상의 후손이라는 점으로 묶여있다는 사실이 종종 진화라고 불린다. 생명은 온전히 자연현상의 결과로 만들어졌다는 이론이 (자연발생 (abiogenesis) 이란 단어 대신) 진화라고 불린다. 그리고 빈번하게는 많은 진화 기작들중의 하나인 자연선택 (natural selection) 을 의미하면서 그것을 진화라고 부른다.



진화가 아닌 것은 무엇인가?

많은 경우에 있어 진화는 형태상의 변화, 즉 오랜 시간에 걸쳐 모양이나 크기가 변하는 것과 동일시 된다. 새의 한 종으로 진화한 공룡이 한 예가 될 것이다. 진화가 형태상의 변화를 동반하는 것은 자주 있는 일이지만 항상 그럴 필요가 있는 것은 아니라는 것을 알아두자. 진화는 형태상의 변화없이도 일어날 수 있다; 그리고 형태상의 변화는 진화없이도 일어날 수 있다. 한 예로 사람은 과거보다 커졌지만 이것이 진화에 의한 변화는 아니라는 것이다. 보다 나은 식생활과 보건 상태때문에 일어난 변화이므로 진화의 예라고 할 수 없다. 유전자집합은 변하지 않고 단지 겉모습만 변했을 뿐이다.

한 개체의 표현형은 유전자와 환경에 의해 결정된다. 표현형은 한 살아있는 생명체가 보여주는 형태적, 생리적, 생화학적, 행동양식과 그외의 특성들이다. 환경의 변화에 의해서만 일어나는 표현형의 변화는 유전이 안되기 때문에 - 다른 말로 하자면 그 변화를 자손에게 물려줄 수 없으므로 - 진화라고 하지않는다. 환경때문에 일어나는 대부분의 변화는 매우 포착하기가 어렵다 (예; 크기의 차이). 대규모의 표현형 변화는 (공룡에서 새로의 변화같은) 명백하게 유전적 변화이며 따라서 진화이다.



진화의 내용이 아닌 것은?

진화는 진보가 아니다. 생명체들은 단순히 주위환경에 적응하는 것이지 시간이 흐르면서 "보다 나은" 생명체가 될 필요는 없다. 한 순간에는 성공적이었던 특성 또는 생존양식이 다른 때에는 해로울 수도 있다. 효모에서 이루어진 연구에 의하면 "보다 진화한" 효모 계통 (strain) 이 "덜 진화한" 계통보다 경쟁에서 열등할 수도 있다는 사실이 알려져있다. 한 유기체의 성공은 동료들의 행동에 커다랗게 의지한다; 대부분의 특성이나 행동양식에는 최적의 설계나 방식이 있는 것이 아니라 우발적인 것들일 뿐이다.



어떻게 진화가 일어나는가?

진화가 유전자집합의 변화라면; 유전자집합의 변화를 일으키는 것은 무엇인가? 몇가지 기작이 유전자집합을 변화시킬 수 있다; 자연선택 (natural selection), 유전자 표류 (genetic drift), 유전자 유동 (gene flow), 돌연변이 (mutation), 유전자 재조합 (recombination). 이들에 대해서는 나중에 자세히 설명할 것이다. 여기서 유의할 점은 진화를 일으키는 기작과 진화와의 차이점을 이해하는 것이 중요하다는 점이다.



유전적 변이 (Genetic variation)

유전자집합에 변화를 일어난다는 것은 처음과는 달리 군집에 유전적 변이가 있다거나 유전적 변이를 일으킬 수 있는 길이 있다는 것을 가정한다. 유전적 변이는 "진화 방앗간에서 찧을 곡식"이다. 예를 들어 검은 나방이 없었다면 그 군집은 밝은 색에서 어두운 색으로 진화할 수 없었을 것이다. 진화가 계속 이어지기 위해서는 유전적 변이를 증가시키거나 만들어내는 기작 (예; 돌연변이) 과 변이를 감소시키는 기작 (예; 자연선택과 유전자 표류) 이 었어야만 한다.



유전적 변이는 어떻게 설명되는가?

유전적 변이는 두가지 요소를 가지고 있다: 대립형질의 다양성 (allelic diversity) 과 대립형질의 비임의적 결합 (non-random associations of alleles). 대립형질은 주어진 위치에서 같은 유전자의 서로 다른 판이다. 예를 들자면 혈액형의 경우 사람은 A, B, 또는 O의 대립형질을 가진다. 사람을 포함한 대부분의 동물은 이배체 (diploid) 생물이다. 이것은 모든 위치의 모든 유전자에 대해서 두개의 대립형질이 있음을 의미한다. 만약 두 대립형질이 똑같으면 (예를 들어 두 대립형질이 모두 A이면) 그 개체는 그 위치에 대해 "동형(homozygous)"이라 하고 서로 다른 개체는 "이형(heterozygous)"이라 한다. 대립형질의 다양성이란 각 유전자의 위치에서 대립형질의 수를 유전자집합내의 빈도로 계산한 것이다. 어떤 위치에서라도 서로 다른 많은 대립형질이 있을 수 있고, 한 개체가 가지는 대립형질의 수보다도 많을 수 있다.

연관 비평형 (linkage disequilibrium) 은 서로 다른 위치의 대립형질들간 결합의 척도이다. 만약 각 유전자가 완전히 독립적으로 배합된다면, 유전자집합은 아마도 연관 평형(linkage equilibrium)을 유지할 것이다. 그러나 어떤 대립형질들은 서로 같이 발견되는 예가 많으며 (즉, 무작위적으로 뒤섞이지 않는다) 이런 대립형질들은 연관 비평형상태에 있다. 연관 비평형 상태는 유전자들이 서로 근접해있거나, 대립형질들이 서로 모여있으면 더 유리한 경우 자연선택의 결과로 나타난다.



얼마나 많은 유전자 변이가 존재하는가?

야생 군집에서는 상당한 변이가 검출된다. 식물의 경우 각 유전자위치의 45%가 유전자 집합내에서 둘 이상의 대립형질을 가지고 있다. 어떤 식물이라도 유전위치들의 약 15%가 이형(heterozygous)일 것으로 예측된다. 동물의 경우에는 유전자 변이의 수준이 대략 15%에서 50%를 상회하는 사이에 있다; 새는 유전자위치의 대략 15%가 둘이상의 대립형질을 가지고 있고, 곤충은 50%가 넘는 유전자위치들이 다형성(polymorphic)이다. 사람과 파충류는 유전자위치들의 약 20%가 다형성이고 양서류와 어류의 경우는 약 30% 수준이다. 대부분의 유전자 위치들은 독립적으로 뒤섞인다 (즉, 연관 평형 상태에 있다). 대부분의 군집에 있어서 유전자의 위치와 서로 다른 대립형질의 수는 무수히 많기 때문에 각 개체는 (일란성 쌍동이를 제외하고) 자신만의 독특한 대립형질의 조합을 가진다.

한 계통내에서의 진화 (종의 진화 향상; Anagenesis)

이 절은 종의 진화향상 (anagenesis) 이라고 부르는, 한 군집 또는 계통내에서의 진화를 다룬다. 여러가지 기작이 종의 진화향상을 일으킬 수 있다. 이들을 유전적 변이를 증가시키는 것들과 감소시키는 것들의 두가지로 나누어 보았다.



유전적 변이를 감소시키는 기작들

진화의 기작들: 자연선택

자연선택은 적응에 의한 진화를 일으키는 유일한 기작이다; 자연선택은 유전자집합내에 이미 존재하고 있던 유전적 변이들의 일부가 분화하면서 번식에 성공하는 (differential reproductive success) 것으로 정의된다. 다른 말로 하자면, 어떤 유전자형 (genotype) 이 (평균적으로) 다른 유전자형보다 그들의 대립형질들을 다음 세대의 유전자집합에 물려주는 데 더 유리하다는 것이다.

선택은 중력이나 자기장이 지니는 의미의 압력이 아니다. 그러나 생물학자들은 간결하게 말하기위해 그런 식으로 말할 때가 종종 있다. 선택은 안내를 받거나 인식할 수 있는 실체가 아니다; 그것은 단순히 하나의 효과일 뿐이다.

유전적 변이가 주어지면 개체들은 자연선택에 의해 현재의 환경에 적응한다. 그러나 누구도 그 결과를 예측할 수는 없다. 신체구조나 행동양식은 앞으로의 용도를 위해 진화를 하지않는다. 한 생명체는 자신이 진화하는 단계마다 환경에, 어느 정도는, 적응해야 한다. 환경이 변하게 되면 새로운 특성들이 (대립형질들의 새로운 조합) 선택될 것이다. 군집내에서 일어나는 커다란 변화들은 자연선택이 축적된 결과이다 -- 조그마한 변화들이 돌연변이에 의해 군집내로 수없이 도입된다; 이런 변화들중 아주 소수가 기존의 동료들보다 번식을 잘할 수 있도록 해주면 선택에 의해 그 빈도는 증폭된다.

진화가 예측할 수 없는 것이라고 한다면, "어떻게 복잡한 특성들이 진화했는가?" 하고 의아해 하는 것이 당연하다. 반쪽 날개가 나는 데 전혀 이익이 없다면 어떻게 날개가 진화를 했는가? 반쪽 날개는 아마도 나는 데는 이득이 없을 것이지만 다른 곳에서는 쓸모가 있었다. 깃털은 열을 보온용 (오리털 옷을 입어본 적이 있습니까?) 그리고/또는 곤충 포집용으로 진화했을 것이라고 생각된다. 후에 새들의 조상은 나무사이를 뛰어다니면서 활강하는 법을 배웠을 것이다. 결국 처음에는 보온용이었던 깃털이 지금은 비행용으로 임명된 것이다.

이것은 한 특성의 현재 용도가 과거 용도를 항상 일러주지는 않는다는 점을 알려준다. 어떤 특성은 이런 용도로 진화했다가 후에는 저런 용도로 이용될 수 있다. 현재의 용도를 위해 진화한 특성은 적응 (adaptation) 이다; 다른 용도를 위해 진화했던 특성은 exaptation에 의한 것이다. Exaptation의 한 예는 펭귄의 날개이다. 펭귄은 원래 비행을 하던 조상으로부터 진화했다; 펭귄은 지금 날지못하고 날개를 수영에 이용한다.

자연선택은 개체단위에서 작용을 한다. 이미 언급한 나방의 예가 자연선택에 의한 진화의 한 예이다. 밝은 색 나방은 훨씬 많이 새들의 먹이가 되었기 때문에 어두운 색 나방은 번식률이 높았다. 밝은 색 개체들이 유전자집합에서 감소함으로써 (도태) 밝은 색 대립형질이 감소되었다. 번식을 하거나 번식에 실패하는 것은 개체들이다. 유전자는 선택의 단위가 아니다 (왜냐하면 한 유전자의 성공은 그 개체의 다른 유전자들에게도 의존하기 때문이다); 생물의 단체들도 선택의 단위가 아니다. 이 "규칙"에는 몇개의 예외가 있다.

개체는 번식에 성공하거나 실패한다. 개체는 일차적으로 같은 종의 동료들과 번식경쟁을 한다. 이런 이유때문에 생물체들은 그들의 종의 이익을 위한 어떤 행동도 하지않는다. 진정한 이타적 행동은 수혜자가 번식에 성공할 가능성을 증가시키고 자신의 번식가능성은 낮추기 때문에, 자연선택은 이기적인 행동을 선호한다. 이타주의자들은 비-이타주의자들이 이타주의의 수혜를 받고, 그러나 수혜에 대한 어떤 지불도 하지않게 되면서 군집내에서 빠르게 사라져갈 것이다.

물론 많은 행동들이 이타적으로 보인다. 그러나 생물학자들은 (그들이 연구한 경우들에 있어서는) 그런 행위들이 단지 겉보기에만 이타적이라는 것을 설명할 수 있다. 다른 개체들과 협동하거나 그들을 도와주는 것은 동물들에게는 가장 이기적인 생종양식일 때가 많다. 종종 이것을 "호혜적 이타주의 (reciprocal altruism)"라 한다. 흡혈박쥐들이 피를 서로 나누는 것이 좋은 예가 될 것이다. 충분히 식사를 한 박쥐는 그렇지 못한 박쥐들의 입으로 식사를 다시 뱉어내서 먹여준다. 이 박쥐들은 결속력을 형성해서 다른 박쥐들이 도움이 필요할 때는 서로 도와준다는 것을 생물학자들은 발견했다. 어떤 박쥐가 "사기꾼" (자신이 굶을 때는 받아먹고, 다른 박쥐에게는 나누어주지 않는 박쥐) 이란 게 밝혀지면 그의 동료는 그를 버려버린다.

친족을 도우는 것도 이타적으로 보일 수 있다; 그러나 이것도 이기적인 행동이다. 한 개체의 번식 성공 (또는 적합성; fitness) 에는 두가지 요소가 있다; 직접적 적합성 (direct fitness) 과 간접적 적합성(indirect fitness). 그 개체의 직접적 적합성이란 얼마나 많은 대립형질을 생식에 의해 다음 세대의 유전자집합에 물려주는 가의 척도이다. 간접적 적합성은 그 개체가 도우고 있고 자신과 똑같은 대립형질이 얼마나 많이 유전자집합에 들어가는 가의 척도이다. 직접적 적합성과 간접적 적합성을 합하여 그 개체의 총 적합성 (inclusive fitness) 이라 한다. 자연선택은 그 개체의 총적합성을 증가시키는 행동들을 선호한다. 친족들은 같은 대립형질을 많이 공유하고 있다. 예를 들어 이배체 종들에 있어서, 형제들은 적어도 50%를 공유한다 -- 부모들도 친족이었을 경우에는 더 높아진다. 따라서 가까운 친족의 번식을 도우면 자신의 대립형질이 유전자집합에 더 많이 나타나게 된다. 친족을 돕는 이득은 동계교배 (inbreeding) 를 하는 종에 있어서는 극적으로 커진다. 어떤 경우에는 자신의 생식은 완전히 포기하고 친족의 번식만을 돕기도 한다. 개미의 경우 여왕이 번식할 수 있도록 봉사만 하는 불임 계급들이 있다. 불임 일개미들은 대리 번식을 하는 것이다.

"이기적", "이타적"이라는 단어들은 생물학자들이 말하는 외의 뜻을 일상생활에서는 가지고 있다는 것을 새겨두자. "이기적"이라는 단어는 단순히 자신의 총적합성을 최대화하려는 행위들을 의미한다; "이타적"이라는 것은 자신의 적합성은 고려하지 않고 남들의 적합성을 증가시키려는 행위들을 뜻한다. 이런 말들이 생물들이 의식적으로 자신들의 동기를 이해하고 있다는 것을 의미하는 것은 아니다.

자연선택이 작동하면 유전적 변이를 일으키지는 않는다 -- 선택은 단지 이미 존재하고 있는 변이들을 구분할 뿐이다. 변이는 모든 방향에서 가능한 것은 아니다. 따라서 군집이 모든 가능한 적응 해답을 가지고 있지는 못하다. 일례로 쇠로 된 껍데기를 가진 거북이는 하나의 해답이 될 수 있다. 거북이들은 위험에 직면하면 목을 갑옷속으로 움츠리기 때문에 자동차에 의해 많은 수가 죽어가고 있다 -- 이것은 자동차들에 대항하기 위한 좋은 생존방식은 아니다. 그러나 거북이들의 갑옷이 금속으로 만들어진 변이는 없고 따라서 철갑거북이가 선택될 가능성은 없을 것이다.

자연선택은 개개의 최적 신체구조나 행동을 만들지는 않는다. 선택은 각각의 특성을 목표로 하는 것이 아니라 개체 전체를 목표로 한다. 따라서 특정 특성들이 최적화되는 것이 아니라 특성들의 조합이 최적화된다. 더우기 자연선택은 가장 최적화가 잘된 특성 집합을 선택하지 않을 수도 있다. 어떤 군집에서도 가장 최적의 특성 집합 (광역 최적; the global optima) 을 이루는 대립형질들의 조합이 있을 것이다; 그러나 환경에 적응을 하는 것은 다른 대립형질들의 조합 (지역 최적; local optima) 일 가능성이 높다. 지역 최적에서 광역 최적으로 옮기는 것은 그 군집이 전이중간에 보다 덜 적응된 상태를 거쳐야 하기 때문에 금지되거나 방해를 받는다. 따라서 자연선택은 그 군집을 가장 근처의 최적점으로 전이시킬 뿐이다.



성의 선택 (Sexual selection): 자연선택의 한 부분집합

다윈은 많은 종에 있어서 수컷들이 훨씬 뛰어난 2차 성징을 가지고 있는 것을 알고 있었다. 자주 인용되는 예로는 공작 수컷의 꼬리깃, 새들에게서 일반적으로 나타나는 수컷의 색조변화와 무늬, 개구리의 울음소리와 반딧불의 불빛 등이 있다. 많은/대부분의 이런 특성들은 생존의 측면에서 보면 불리한 것들이다. 화려한 특성이나 시끄럽고 주의를 끄는 행동은 짝짓기의 동반자인 암컷뿐만 아니라 포식자들에게도 좋은 표적이 되기 때문이다. 그러면 자연선택이 어떻게 이런 특성들을 선호하게 되었을까?

자연선택은 많은 요소들로 분해될 수 있다. 생존은 그중의 하나일 뿐이다. 성적 매력은 선택에서 아주 중요한 요소이다. 그래서 생물학자들은 이 자연선택의 부분집합을 부를 때 성의 선택이란 단어를 이용한다.

성의 선택은 성적 매력의 특성이 생존상의 불리함보다 더 중요할 때 일어난다. 수명은 짧지만 많은 자손을 낳는 수컷이 오래살아도 자손을 별로 낳지 못하는 수컷보다 더 성공하는 것이다. 전자의 유전자들은 그 종의 유전자집합에서 결국 우위를 점할 것이다. 많은 종들, 특히 몇몇 수컷이 모든 암컷을 독차지하는 일부다처제의 종들에게 있어서 성의 선택은 뚜렷한 이형성 성구조 (sexual dimorphism) 를 야기해왔다. 이런 종들의 수컷은 다른 수컷과 짝짓기를 위해 경쟁한다. 경쟁은 직접적일 수도 있고 (즉, 가장 큰 수컷들이 암컷들을 보호하고 다른 수컷들을 물리적으로 막아낸다) 암컷의 선택에 의한 것일 수도 있다.

암컷이 선택을 하는 종들의 수컷은 놀랄 정도로 요란한 외양을 과시하고/하거나 정교한 구애행위를 한다. 암컷들은 가장 흥미를 끄는 수컷들과 짝짓기를 하는데 대개 가장 뛰어난 외양을 갖춘 수컷들이다. 암컷들이 이러한 치장에 끌려가는 이유에 대해서는 많은 이론들이 있다. 하나는 "좋은 유전자" 모형이라는 것으로 치장이 그 수컷이 가지는 적합성의 일부 요소들을 보여준다는 것이다. "좋은 유전자" 모형의 옹호자는 아마 수컷의 밝은 색깔은 기생충이 없다는 것을 나타낸다고 말할 것이다. 암컷들은 생존능력과 관련이 있는 어떤 신호에 응하고 있는 것이다.

피셔 (Fisher) 가 제안한 다른 모형은 "뺑소니 성의 선택 (runaway sexual selection)" 모형이라 불린다. 이 모형에 의하면 암컷들은 (적합성에 관계없이) 수컷의 어떤 특성을 선호하고 이 특성이 나타나는 수컷들과 짝을 짓는다. 이런 짝짓기에 의해 태어난 자손들은 그 특성과 그 특성에 대한 선호성 둘 모두를 가지게 되는 것이다. 이런 유전자들은 암컷과 수컷에서 각각 나타난다는 것을 유의하자. 결국 이 과정은 자연선택이 억제하기 전까지는 통제를 벗어나 눈덩이처럼 불어난다. 아래는 이러한 예이다.

암컷이 이상한 기벽이 있어서 보통 길이의 꼬리깃보다는 기다란 깃을 좋아한다고 가정해보자. 긴 꼬리를 가진 돌연변이 수컷들이 짧은 꼬리를 가진 수컷들보다 더 많은 자손을 생산할 것이다. 다음 세대에서는 꼬리의 평균 길이가 길어질 것이다.

암컷들이 정해진 길이의 꼬리를 좋아하는 것이 아니기 때문에 - 평균보다 더 긴 꼬리를 좋아한다 - 꼬리깃의 길이는 세대가 지날수록 길어질 것이다. 결국 꼬리의 길이는 성적 매력이 생존의 불리함의 수준에 다다를 정도로 길어지게 되고 여기서 평형을 유지할 것이다. 많은 조류의 수컷은 매우 화려한 깃털을 가지고 있고 그 깃털이 아주 긴 종도 많다는 것을 생각해보라. 어떤 경우에는 짝짓기 기간이 끝나면 이 깃털이 빠져버린다.

세번째 모형은 "장애 가설 (the handicap hypothesis)"이라는 것인데, 비싼 대가를 치른 - 생존의 관점에서 - 그런 치장을 가진 수컷은 그들의 "장애"에도 불구하고 자신들은 아직 생존할 수 있다는 것을 화려한 모습으로 광고하고 있다는 것이다.

위 모형들중 어느 것도 서로를 배제할 수는 없다. 이 지구상에는 성적으로 이형성인 수백만의 종들이 있고 이들이 받은 성의 선택은 아마도 각기 다를 것이다.

자연선택은 무작위로 이루어지 않는 유일한 진화기작이다. 적응 진화 (adaptive evolution) 를 일으키는 유일한 기작이다. "적자 생존 (survival of the fittest)" 이라는 문구가 자연선택의 동의어로 자주 사용된다. 그러나 이 문구는 불완전하며 오해의 소지가 있다. 첫째, 생존은 선택의 한 요소에 불과하다 -- 그리고 많은 군집들에 있어서 아마도 덜 중요한 요소들중의 하나일 것이다. 예를 들어 일부다처제의 종에서는 수많은 수컷들이 생식할 수 있을 때까지 살아남지만 소수만이 짝을 지을 수 있다. 수컷들은 생존 능력에 있어서는 별 차이가 없겠지만 짝을 지을 수 있는 능력에서는 커다란 차이가 날 것이다 -- 생식 능력의 차이는 주로 후자에 의해 결정된다. 또한 "적합한 (fit)"이란 단어는 물리적으로 적합하다는 것과 자주 혼동된다. 진화의 관점에서 보면 적합성 (fitness) 이란 것은 유전자집합내에서 유전적 변이가 만들어내는 번식 결과의 평균을 말한다. 적합하다는 것은 크거나 빠르거나 강한 것을 의미하지 않는다 -- 대부분의 종에 있어서 성적으로 가장 매력있다 (sexiest) 는 것이 사실에 보다 가깝다.

진화의 모든 기작중에서 자연선택이 유전자의 빈도를 가장 빨리 바꿀 수 있는 능력이 있다. 그러나 보통 자연선택은 유전자 빈도를 일정하게 유지시킨다. 이런 현상때문에 유명한 진화론자인 조지 윌리엄스 (George Williams) 는 "자연선택에도 불구하고 진화는 계속된다 (Evolution proceeds in spite of natural selection)" 라는 말을 남겼다.



진화 기작: 유전자 표류 (genetic drift)

다른 중요한 진화기작은 유전자 표류이다. 표류는 유전자집합의 이항 표본추출 실수 (binomial sampling error) 이다. 이것이 의미하는 바는 다음 세대의 유전자 집합을 형성하는 대립형질들은 현 세대가 가지고 있는 대립형질들의 표본이라는 것이다.

표류는 어떤 이들에게 조금은 추상적으로 들릴 것이므로 비유를 들어 설명하고자 한다. 수영장에 일백만개의 공기돌이 (부모세대의 유전자집합) 가득차 있다고 상상해보자. 반은 빨간 색이고 반은 파란 색이다. 만약 10개의 공기돌을 차례로 집어내면 항상 5개는 빨간 색이고 5개는 파란 색이라고 생각하는가 (매번 전에 뽑았던 돌은 다시 수영장으로 돌려놓는다고 가정하라) ? 이번에는 100개를 끄집어 낸다면 항상 빨간색과 파란 색이 반반일 것이라고 생각하는가? 두 경우 모두 대답은 "아니다"이다. 때때로 표본에서 빨간 공기돌의 빈도는 0.50에서 벗어날 것이다. 그러나 100개의 공기돌 표본의 경우, 빈도가 0.50에서 벗어나는 것이 훨씬 작을 것이다.

이번에는 열개나 백개의 공기돌을 뽑은 다음 그 빈도에 따라서 수영장을 다시 공기돌로 채워보자; 이렇게 계속 반복하면 어떤 일이 일어날 것 같은가? 시간이 지나면서 빨간 공기 대 파란 공기돌의 비는 올라갔다 내려갔다 한다. 결국 수영장엔 한가지 색의 공기돌만이 남게 된다. 이것이 유전자 표류가 작용하는 것과 거의 유사한 방식이다.

작은 군집에서는 대립형질의 빈도 변화 속도가 큰 집단보다 훨씬 크다. 그러나 유전자 표류의 전체적인 변화율은 군집의 크기와 무관하다. 돌연변이 율이 항상 일정하다면 작은 군집과 큰 군집은 같은 속도로 표류하여 대립형질을 잃게 된다. 이것은 큰 군집이 유전자 집합내에 더 많은 대립형질들을 가지고 있지만 보다 느리게 대립형질들을 잃기 때문이다. 작은 군집은 더 작은 수의 대립형질들을 가지고 있지만 빨리 순환한다. 이것은 대립형질들 중 어느 것도 자연선택을 받지않는다는 가정하에서이다.

군집크기가 갑자기 감소하면 유전자집합에 커다란 영향을 미친다. 군집의 크기가 갑작기 큰 폭으로 감소한 후에 남아있는 군집의 대립형질들은 감소전의 유전자 집합과는 달라지게 된다. 유전자집합의 이런 변화를 "개척자 효과 (the founder effect) 라고 하는데, 작은 군집이 새로운 영토로 침입해들어가면 (개척자) 이런 현상이 일어나기 때문에 붙여진 용어이다. 많은 생물학자들은 개척자 효과가 일으키는 유전적 변화가 고립된 군집이 그들의 부모 군집과 생식적으로도 고립시키는 것으로 생각하고 있다.

자연선택과 유전자표류는 모두 유전적 변이를 감소시킨다. 진화의 기작에 이둘밖에 없었다면 군집은 결국 모두 동일한 개체들로 이루어지게 되어서 - 동형 - 더이상의 진화는 불가능하게 될 것이다. 그러나 선택과 표류에 의해 감소하는 변이를 다시 채워주는 기작들이 있다. 아래에서 이들을 설명할 것이다.



유전적 변이를 증가시키는 기작들

진화의 기작: 돌연변이 (mutation)

돌연변이란 유전자내의 변화이다. 돌연변이에는 수많은 종류가 있다. 점 돌연변이 (point mutation) 는 유전자 암호의 한 "글자"가 다른 것으로 바뀌는 것이다. 유전자내에서 DNA의 일부가 삭제되거나 반대로 삽입될 수도 있다; 이들도 역시 돌연변이들이다. 마지막으로, 유전자 또는 그 일부가 뒤집히거나 (역위) 두개로 늘어날 수도 (중복) 있다.

돌연변이는 대립형질의 빈도를 약간 바꿔놓기 때문에 진화의 한기작이다. 돌연변이에 의해 대립형질 "A"가 다른 대립형질 "a"로 바뀌면 "a"의 빈도는 0에서 아주 작은 숫자로 증가한다 (이배체 군집의 경우 1/2N으로 증가, N은 효력군집 (effective population) 의 크기). 돌연변이 하나로 이루어지는 진화는 매우 느리다; 대부분의 경우 돌연변이는 단지 진화의 원료인 유전적 변이를 제공할 뿐이다.

대부분의 돌연변이는 약각 해롭거나 중성적이다 (neutral). 생물들의 (진핵생물은 모두) 게놈 (genome) 은 아주 많은 양의 잡동사니 염기서열을 가지고 있다. 더우기 단백질 정보를 가지고 있는 부분 (coding region) 에서조차도 많은 곳이 돌연변이가 일어나지만 정보는 그대로 유지할 수 있다. 다른 말로 유전암호는 과다하다 (redundant) 고 말한다. 그래서 대부분의 돌연변이는 중성이거나 중성에 가깝다; 그러나 표현형에 변화를 가져다주는 대부분의 돌연변이는 유해하다. 하지만 "유익한" 돌연변이도 일어나기 마련이다.

유익한 돌연변이로 모기 Culex pipiens에 일어난 돌연변이를 예로 들 수 있다. 이 모기의 유전자 중 살충제에 공통적으로 포함되는 성분인 유기인산 (organophosphates) 을 분해하는 유전자가 중복이 되었다. 이 모기의 자손들은 급격하게 전세계적으로 퍼져나갔다. 살충제들, 특히 한 때 살충제로 무수히 사용되었던 DDT에 대한 내성을 가지게 된 곤충들의 예는 매우 많다. 더 중요한 것은 "좋은" 돌연변이가 "나쁜" 돌연변이보다는 아주 드물게 나타나지만, "나쁜" 돌연변이를 가진 생물체는 죽는 반면 "좋은" 돌연변이를 가진 생물체는 번성한다는 것이다.

돌연변이는 그들의 적응에 대한 중요성에 비해 무작위로 일어난다. 생물체는 돌연변이의 필요와 발생 여부를 결정할 수 없다. 한가지 효과를 제외하고는 돌연변이의 발생빈도는 그것이 가지는 잠재적인 영향과는 독립적이다.

최근에 세균과 효모에서 새로운 종류의 돌연변이가 보고된 바 있다. 단일세포 생명체들은 "부서진 유전자들"을 수선할 수 있는 유도 돌연변이 (directed mutagenesis) 를 일으킬 수 있는 것으로 보인다. 손상된 유전자를 정상적으로 수선하는 교정 돌연변이는 그 유전자가 필요로 하는 것이면 필요로 하지않는 유전자보다 매우 높은 빈도로 일어난다. 유도돌연변이의 기작은 아직 밝혀지지 않았지만 유전적 통제를 받는 것으로 밝혀졌다 -- 유도돌연변이는 일반적인 돌연변이들과는 달리 실수가 아니다; 생물체가 환경에 반응해서 유도돌연변이를 능동적으로 만들어낸다 (선택적으로 유지한다).

유도돌연변이의 중요성은 아직 밝혀지지 않았다. 생물학자들은 유도돌연변이가 환경의 변화에 대해 새로운 해답을 만들어낼 수 있는가의 여부는 아직 연구하지 않았다. 다세포 생물체의 생식세포계와 체세포계에서 유도돌연변이가 일어나는 지의 여부도 밝혀지지 않았다. 어떤 경우에도 최소한 몇몇 예들에서 보듯이 선택의 힘은 적응성 유전적 변이를 유도하는 것으로 보인다.



진화 기작: 재조합 (recombination)

재조합은 유전자 뒤섞기 (gene shuffling) 로 생각할 수 있다. 대부분의 생물은 선형의 염색체를 가지고 있고 그 위의 특정위치 (유전자 위치; locus) 에 유전자들이 나열되어 있다 (세균은 원형의 염색체를 가지고 있다). 유성생식을 하는 대부분의 생물은 같은 형의 염색체가 각 세포마다 두개씩 있다. 사람의 경우 제 1 염색체는 세포마다 두개가 있는데 (22번 염색체까지가 한쌍으로 되어 있으며 두개의 성염색체가 있다) 하나는 어머니로부터 다른 하나는 아버지로부터 물려받은 것이다. (역주: 이렇게 염색체들이 각각 한 쌍으로 구성되어 있는 생물을 이배체 생물이라 함) 생식세포는 세포당 각 염색체 하나씩만을 가진다. 단상 (haploid) 인 생식세포는 감수분열 (meiosis) 이라는 과정에 의해 이배체 세포로부터 만들어진다.

감수분열중 상동염색채들은 일렬로 나란히 정렬한다. 두 염색체의 DNA가 몇 곳에서 끊어져서 다른 사슬의 끊어진 부분과 연결된다. 이후에 두 상동염색체는 생식세포가 되는 두개의 세포속으로 각기 나누어진다. 그러나 재조합때문에 두 엄색체는 모계와 부계의 대립형질이 혼합된 것이다.

예를 들어 순서대로 A, B, C의 세 유전자로 구성된 하나의 염색체를 가지고 있는 생물을 생각해보자. 각 유전자의 위치에 대해 적어도 두개의 대립형질이 있다고 가정하자. 그 개체가 부계로부터 대립형질 A1, B1, C1을 물려받고 모계로부터는 A2, B2, C2를 물려받았다고 하자. 감수분열동안 두 염색체는 앞으로 나란히를 하게 되면 A, B, C의 두 대립형질도 서로 인접해서 정렬된다. 만약 A 위치와 B 위치의 사이에서 재조합이 일어나게 되면 두 생식세포가 가지는 염색체는 다음과 같을 것이다; 하나는 A1, B2, C2 대립형질을 가지게 되고 다른 하나는 A2, B1, C1 대립형질을 가지게 된다.

실제 염색체들은 세개보다 훨씬 많은 유전자를 가지고 있으며 많은 위치에서 재조합이 일어난다. 최종 결과는 "뒤섞인" 대립형질들을 가진 두 상동염색체가 된다.

재조합은 유전자들 사이뿐만 아니라 유전자내에서도 일어날 수 있다. 유전자내에서 재조합이 일어나면 새로운 대립형질을 형성할 수 있다. 재조합은 새로운 대립형질과 새로운 대립형질들의 조합을 유전자집합에 추가시키기 때문에 진화의 한 기작이라 할 수 있다.

재조합의 이로운 면은 유익한 돌연변이들이 - 각각 다른 개체에서 일어났다 이 돌연변이들이 발생했다 하더라도 - 하나의 염색체상으로 모일 수 있다는 것이다.



진화 기작: 유전자 유동 (gene flow)

유전자 유동은 간단히 말하면 새로운 유전자들이 다른 군집으로 부터 유입되는 것을 의미한다. 아주 가까운 종들간에서는 종간 교배에 의해 불임성 잡종 (hybrid) 이 생겨날 수도 있다.

관계가 먼 종들간에는 유전자 유동이 썩 잘 일어나지 않는다. 하지만 P 인자라는 유전인자를 포함하는 흥미로운 예가 하나 있다. 초파리 Drosophila 속에서, P 인자가 willistoni 그룹의 한 종에서 D. melanogaster로 옮겨갔다. 이 두 종은 연관관계과 멀고 잡종이 만들어지지 않는다. 그러나 이들의 서식지는 겹쳐있다. P 인자는 두 종 모두에서 기생하는 진드기에 의해 D. melanogaster로 옮겨졌다. 이 진드기는 초파리의 껍질에 구멍을 내고 체액을 빨아먹는다. 한 초파리의 구성물이 - DNA를 포함하여 - 진드기가 다른 초파리에서 먹이를 구할 때 옮겨갈 수 있다. P 인자는 게놈내에서 활발하게 움직여 다니기 때문에 (P 인자는 그 자체가 DNA의 기생충이다), melanogaster 게놈에 한번 끼어들어가서는 종사이에 널리 퍼지게 되었다. 1940년대 이전에 잡혀서 실험실에서 키운 melanogaster 초파리들은 P 인자가 없다. 모든 야생군집은 오늘날 P 인자를 가지고 있다.



혈통내 진화 (종의 진화향상; Anagenesis) 에 대한 개요

진화는 시간이 지남에 따라 한 군집의 유전자집합이 변하는 것이다; 진화는 여러가지 요인에 의해 일어날 수 있다. 돌연변이, 재조합, 유전자 유동의 세 기작은 새로운 대립형질을 유전자집합에 추가한다. 유전자 표류와 자연선택의 두 기작은 대립형질을 제거한다. 유전자 표류는 무작위적으로 대립형질을 유전자집합내에서 제거한다. 선택은 해로운 대립형질을 제거한다. 또, 자연선택은 유전자집합내에서 한 대립형질의 (또는 대립형질들의 조합) 빈도를 증가시킬 수도 있다. 해로운 대립형질을 제거하는 선택을 음성 선택 (negative selection; 역주 - 도태) 이라 한다. 유익한 대립형질의 빈도를 증가시키는 선택을 양성 선택 (positive selection) 또는 양성 다윈식 선택 (positive Darwinian selection) 이라 한다.

또 새로운 대립형질은 높은 빈도까지 표류할 수 있다. 그러나 각 세대의 대립형질 빈도변화는 무작위로 일어나기 때문에 유전자 표류는 음성, 또는 양성 표류라는 말을 할 수가 없다.

유전자 유동에서 나타나는 드문 경우를 제외하면, 모든 새 대립형질들은 한 부 (single copy) 만이 유전자집합으로 들어간다. 대부분의 새 대립형질은 표류나 선택에 의해 거의 즉시 유전자집합에서 제거된다; 아주 일부만이 군집내에서 높은 빈도까지 다다를 수 있다. 꽤 이로운 대립형질들조차도 유전자 표류때문에 대부분 사라져버린다.

새 대립형질의 운명은 들어가게 될 생물에 크게 의존한다. 이 대립형질은 많은 세대가 지날동안 주위의 다른 대립형질들과 연관되어 후대로 물려질 것이다. 어떤 돌연변이 대립형질은 단순히 그 근처에 이로운 대립형질이 있다는 이유때문에 빈도가 높아질 수 있다. 이런 경우는 그 돌연변이 대립형질이 해로울 경우조차도 일어날 수 있다 - 그것이 다른 대립형질의 이로움을 뒤엎을 정도로 해롭지는 않아야 되겠지만. 이처럼 이로울 가능성이 있는 새로운 대립형질도 처음 들어간 위치의 근처에 해로운 대립형질이 있어서 유전자집합으로부터 제거당할 수도 있다.

이로운 대립형질의 "꼬리에 붙어 다니는" 대립형질을 편승자 (hitchhiker) 라 한다. 결국 재조합이 두 대립형질을 연관평형 (linkage equilibrium) 에 도달하게 한다. 그러나 두 대립형질이 가까이 연관되어 있을수록 편승은 더 길어지게 된다.

선택과 표류의 효과는 서로 동반한다. 선택의 압력이 증가하면 표류가 강해진다. 선택이 강화되면 (즉, 군집내 개체들사이의 번식성공률의 차이가 크면) 다음 세대에 대립형질들을 전해주게 되는 개체들의 숫자인 유효 군집크기 (effective population size) 가 감소하기 때문이다.

적응은 자연선택의 축적에 의해 - 자연선택에 의해 돌연변이들이 계속해서 "걸러짐" - 이루어진다. 자연선택은 작은 변화를 선호하는 데 이런 작은 변화들이 앞으로 계속 일어날 변화들의 디딤돌이 될 수 있다. 수많은 이런 변화들의 합이 대진화 (macroevolution) 이다. 이에 대해서는 아래에서 설명하겠다.



계통간 진화 (분기; Cladogenesis)

다음 절들은 한 군집이 어떻게 여러 개의 군집으로 나뉘어서 독립된 종들을 이루게 되는 가를 다루고 있다. 이런 과정을 분기라고 부른다. 편집상, 대진화의 전체적인 방식과 모든 종의 공통적인 계보에 대한 증거를 보여줄 것이다.



대진화 양식

진화는 진보가 아니다. 진화는 단순한 세포에서 좀더 복잡한 생명체를 거쳐 인간 (진화의 꼭대기) 까지 향상의 연속이라고 나타낼 수 있다고들 널리 말하고 있다. 이런 관점은 정확한 것이 아니다.

현대 생물학자들은 모든 종이 하나의 공통조상에서부터 나왔다고 믿고 있다. 시간이 지나면서 다른 계보의 생물들은 그들의 환경에 적응하여 서로 다르게 변형되었다. 따라서 진화는 가지를 친 나무로 가장 잘 표현된다. 각 가지의 끝은 현재 살아있는 종 하나를 나타낸다. 현재 살아있는 어떤 종도 우리의 조상이 아니다. 모든 살아있는 종은 그들 자신의 진화사에서 따져보면 우리만큼이나 완전히 현대적인 종들이다. 현존하는 종들 중에는 "하등생물 형태" - 인간으로 가는 길에 깔린 디딤돌이란 의미에서는 - 란 없는 것이다.

이와 연관되어있는 진화에 대한 잘못된 인식으로는 사람이 현존하는 종인 원숭이로부터 진화했다는 것이 있다. 이것은 아니다 -- 사람과 원숭이는 같은 공통조상을 가지고 있다. 사람과 현존하는 원숭이는 완전히 현대적인 종들이다; 우리가 진화를 시작했던 조상은 이미 멸종했으며 지금의 원숭이나 사람과도 같지가 않았다. 우리와 가장 가까운 친척은 침팬지와 피그미 침팬지이다.



공통계보와 대진화의 증거

소진화가 직접적으로 연구될 수 있는 반면 대진화는 생물군집들과 공통조상으로부터 분기된 생물군들의 형태를 조사하고 이 형태들에서 진화과정을 추론해내는 것으로 연구된다. 소진화가 관찰되고 지구가 수십억년의 나이를 먹었다는 지식아래에서 대진화가 가정될 수 있다. 그러나 이렇게 추론을 한다고 해서 그 자체만으로는 우리가 볼 수 있는 생물의 다양성 형태를 완벽히 설명할 수는 없다. 대진화의 증거는 다른 여러 분야의 연구에서도 나오고 있다. 이런 분야로는 비교 생화학 및 유전학, 비교 발생학, 생물 지리분포의 형태, 비교 형태학 및 비교 해부학, 화석 기록 등이 있다.

비교 유전학 및 생화학 자료들은 공통계보에 대한 추론을 뒷받침해준다. (형태학자들이 결정한 바 있는) 아주 가까운 종들의 DNA 염기서열을 비교하면 유사한 염기서열이라는 것을 보여준다. 그러나 전체적인 염기서열의 유사성이 이야기의 전부는 아니다. 근연종간 차이의 형태도 살펴볼만한 가치가 있다.

유전자는 단백질을 암호화하고 있는 뉴클레오티드 (nucleotides) 의 배열이다. DNA를 구성하고 있는 뉴클레오티드는 아데닌 (A), 구아닌 (G), 시토신 (C), 티민 (T)의 네가지이다. DNA상에서 뉴클레오티드 세 개씩을 묶어 코돈 (codon) 이라고 한다. 각 코돈은 단백질의 구성단위인 아미노산 한개씩을 나타낸다. 코돈들의 배열인 유전자는 DNA와 비슷한 핵산인 RNA로 전사된다. (DNA처럼 RNA도 뉴클레오티드로 만들어지는 데 티민 (T) 대신 우라실 (U) 가 사용되는 것이 다르다) 세포내의 번역기에 의해 RNA는 아미노산 줄 (단백질) 로 해독된다.

바이러스 중 일부가 RNA를 유전물질로 사용하긴 하지만, 모든 생물은 DNA를 이용한다. 세글자 암호는 모든 생물이 같다. 유전 암호는 필요한 것보다는 많다 (역주: 이런 과잉이 실제로 불필요한 것이 아니라 유전자의 발현 조절에 있어 매우 중요한 역할을 한다). 64개의 코돈이 있지만 이들이 지정하는 아미노산은 20개이다; 따라서 한 아미노산은 몇개의 코돈에 의해 지정된다. 많은 경우 코돈의 두 뉴클레오티드가 한 아미노산을 지정한다. 세번째 위치는 네 뉴클레오티드 중 어느 것이라도 올 수 있고 단백질로의 해독에 영향을 미치지 않는다.

전체적인 유사성뿐 아니라 근연종간 유전자의 염기서열들을 비교해보면 같은 아미노산에 대해서는 같은 코돈이 사용되는 것을 자주 볼 수 있다. 그러나 차이가 있는 경우에도 대부분 이런 "소리없는" 위치들에서 차이가 있다. 또한 게놈은 가짜 유전자 (pseudo-genes) 라고 불리는 '죽은 유전자들'을 가지고 있다. 근연종들의 가짜 유전자들은 그 위치도 같다. 유전자 안에 끼어들어서 아무 정보도 가지지않는 인트론 (intron) 도 같은 경우다. 인트론들은 RNA가 해독되기 전에 잘려나가기 때문에 단백질을 만드는 정보에는 아무런 공헌도 하지않는 셈이다. 그러나 인트론들은 때때로 유전자의 조절에 참여하기도 한다.

코돈의 세번째 위치 (소리없는 위치), 가짜 유전자, 인트론은 단백질 정보를 가지고 있는 염기서열보다 종간의 차이가 더 크다. 이것은 유전자내의 암호에 변화를 주는 단백질의 아미노산 서열을 바꾸는 돌연변이들은 대개 생물체에 불리하게 작용해서 도태되기 때문이다. 단백질 정보를 담지않고 있는 부분에 일어나는 돌연변이는 표현형에 영향을 미치지않기 때문에 그대로 전달된다.

만약 두 종이 최근에 공통조상으로부터 분기했다면 유전정보들이, 잉여 뉴클레오티드, 인트론과 가짜 유전자의 위치까지도, 매우 유사하리라고 생각할 수 있다. 두종 모두 이런 정보들을 그들의 공통 조상으로부터 물려받았을 것이다. 유사정의 정도는 분화 시간의 함수일 수 있다 (역주: 분기된 시간이 길수록 유사성이 떨어질 것이다).

비교해부학 연구들도 공통 계보에 대한 뒷받침을 해준다. 관계가 있는 생물을 모아 '한 주제의 변이들'을 연구한다 -- 모든 포유류는 똑같은 집합의 뼈들로 구성되어 있다. 사람 손뼈는 박쥐의 날개나 고래의 앞지느러미가 기반을 둔 조직과 같은 조직에 기반을 두고 있으며 이들은 근육이 붙는 위치, 손 마디 등 공통적인 특징을 많이 가지고 있다. 단 하나의 차이점은 축척이 다르다는 것이다. 진화생물학자들은 모든 포유류는 지금과 같은 뼈들의 집합을 가지고 있던 공통 조상에서 부터 변형된 후손이라는 것을 이 사실이 가리킨다고들 한다.

공통계보에 대한 증거는 비교발생학 연구에서도 나온다. 근연종들의 발생경로는 아주 비슷하며, 서로 다른 점은 발생의 마지막에 가서야 확연해진다. 이 또한 대개 표유류 (또는 척추동물) 의 예를 들어 설명되곤 한다. 생물이 진화를 하면서 그들의 발생경로도 달라진다. 발생 초기단계에 변화를 주면 이 변화는 이후의 발생에 계속 영향을 미치기 때문에, 발생경로의 마지막을 변화시키는 것이 훨씬 쉽다. 그러므로 생물체들은 발생 초기단계들을 그들의 조상들이 했던 것처럼 그대로 진행한다. 그러나 자연선택은 생물의 생활 주기의 모든 단계를 "관찰하기" 때문에 이런 초기단계들도 변화된다. 따라서 생물은 그들 조상이 했던 발생 양식을 그대로 답습하지는 않지만 어느 정도 흉내를 내게 된다.

개체발생이 완전히 끝났을 때에도 조상의 자취가 남아있는 경우가 있다. 이런 자취를 흔적기관이라 한다. 많은 뱀들은 걸어다니던 그들의 조상은 가지고 있었지만 지금은 흔적밖에 없는 골반뼈를 가지고 있다. 이것이 흔적기관의 한 예이다.

생물지리학도 공통계보에 대한 뒷받침을 해준다. 공간적으로 묶음을 만들 수 있는 생물들은 계통상에서도 묶이는 경우가 많다; 이것은 특히 분산될 기회가 제한되어 있었던 생물의 경우는 더 정확하다. 호주의 포유류 동물상은 이런 예로 자주 인용된다; 다른 생태계의 경우 태반류가 차지하고 있는 서식지를 여기서는 유대류가 자리잡고 있다. 만약 모든 생물이 하나의 공통조상에서 분기했다면, 지구상의 종들의 분포는 그 종들이 기원한 위치, 분산 가능성, 분기후의 시간의 함수가 될 것이다. 호주 포유류의 경우 호주가 물리적으로 태반류와는 격리되어 있어서 태반류가 방산이나 침입에 의해 차지해야 할 잠정적인 서식지가 유대류의 방산에 의해 채워진 것이다.

자연선택은 유전적인 기반의 변이가 가능할 때만 일어날 수 있다. 더우기 자연선택은 계획을 발전시키는 그런 기작도 제공하지 않는다. 만약 선택이 자신이 조작할 수 있는 것만 주무르고, 그리고 모든 생물이 하나의 공통조상을 가지고 있다면, 우리는 현존하는 종들중에서 부분적으로 최적의 설계를 가진 예들을 볼 수 있어야 할 것이다. 실제로 그런 예들이 있다.

아프리카 메뚜기의 경우 날개는 가슴에 있지만 날개들을 잇고 있는 신경세포들은 배에서부터 분화된 것이다. 메뚜기의 뇌가 날으라는 전갈을 날개에 보내면, 신경의 자극은 복부 신경색을 타고 다시 돌아서 날개로 가게 된다.

Cnenidophoran 속의 도마뱀들의 암컷은 단성생식을 한다. 이 도마뱀들의 번식력은 한 암컷이 다른 암컷을 등에 태우고 교미행위를 흉내낼 때 증가한다. 그 이유는 이 도마뱀들이 성적인 행위에 의해 성 호르몬이 분비되어 유성생식을 하던 도마뱀으로부터 진화를 했기 때문이다. 지금 번식의 성적인 방식은 잃어버렸지만 생식력을 일으키는 방법은 그대로 유지하고 있는 것이다.

지층을 따라내려 갈 수록 현재 살고 있는 생물들과는 점점 더 다르게 보이는 생물들의 딱딱한 조직이 석화된 화석들을 볼 수 있다. 더우기 생물의 지리분포 연구를 현존하는 생물뿐아니라 화석에도 응용할 수 있다. 판구조론과 함께 이를 분석하면 고대 생물들의 분포와 분산에 대한 증거들을 화석으로 부터 알 수 있다. 예를 들어 남미는 북미와 육지로 연결되기 전에는 아주 독특한 유대류 동물상을 가지고 있었다. 이 유대류들이 사라지기 시작한 후에 태반류들이 그들의 자리를 차지했다. 이것은 일반적으로 태반류가 유대류를 몰아낸 것으로 해석되고 있다 (그러나 이런 해석은 지나치게 단순화한 것처럼 보인다).

대진화에 대한 더 강한 증거들은 생물학적 실체들이 가지는 특성의 모임들이 하나의 묶여진 형태로 나타난다는 것이다. 예를 들어 식물은 비관속 식물 (이끼) 과 관속식물의 두 부류로 넓게 나눌 수 있다. 관속식물은 다시 무종자식물 (양치류) 과 종자식물로 나눌 수 있다. 관속 종자식물은 겉씨식물 (소나무) 과 꽃이 피는 식물 또는 속씨식물로 나눌 수 있다. 속씨식물은 다시 외떡잎식물과 쌍떡잎식물로 나뉜다. 각각의 유형은 다른 유형과 구분되는 몇가지 특징을 가지고 있다 -- 특성들은 유형들간에 섞여있지 않고 일치되지 않는다. 예를 들자면 꽃이 피는 식물은 반드시 이들이 속씨식물이라는 것을 일러주는 다른 몇몇 특징을 항상 가지고 있다. 이런 형태는 조상의 특성은 유지하면서 파생된 특성이 만들어지는 계통분리 (분화) 의 경향에 기인하는 것이다. 파생된 특성은 그 특성을 처음으로 나타냈던 군집의 후손에서만 나타난다. 이런 계층적인 다양성은 한 종이 새로운 종으로 분화해서 계보가 변하면서 나타나는 현상이다.

따라서 비슷한 종들이 단순히 비슷한 특성을 공유하는 것은 아니다 (그것이 자체로 증거는 되겠지만); 많은 생물 군집들을 보다 큰 크기의 경향이 나타난다. 이런 계층적 경향은 그 과정이 계층적이 아닐 때조차도 나타날 수 있다. 예를 들어 소진화는 단지 단일계층에서만 작용하지만 이것이 만드는 유전적 다양성은 계층적인 경향을 보인다. 진화에서의 계층적 전개과정에 대한 의문은 아직도 논쟁거리로 남아있다.

모든 과학이론의 검증이란 시험해볼 수 있는 예상을 만들 수 있어야하고 그 예상이 실제로 관측되어야 한다. 진화는 이런 요구를 쉽게 만족한다. 위에서 몇번 언급된 예들에서 밀접하게 관련이 있는 생물들이 X를 공유한다고 하자. 만약 밀접하게 관련이 있다는 것을 X를 공유하는 것으로 정의하면 이것은 알맹이없는 말이다. 그러나 그것은 하나의 예측을 제시한다. 만약 두 생물이 (예를 들어 두 마리의 새) 비슷한 해부학적 구조를 가진다고 한다면, 겉모양이 확연히 구분가는 다른 생물 (예를 들어 소나무) 보다 두 생물사이의 유전자 염기서열이 훨씬 비슷할 거라고 예측할 것이다. 최근에 쏟아져나온 유전자 염기서열들에서 이것이 극적으로 보여져왔다 -- 형태에 의해 그려진 나무구조와 크게 상응한다. 서로간의 어긋남은 결코 크지가 않으며 관련경향에 대해 격렬한 논쟁이 벌어지는 경우들에 제한되어있다.



진화와 그 비평론의 과학적 입장

진화와 공통계보에 관한 주제들은 한때 과학계에서 커다란 논쟁거리였다; 이제 더이상은 논쟁거리가 아니지만. 다양한 진화의 측면이 어떻게 작용하는 지, 관계 형태의 세세한 면은 아직 밝혀지지 않았다는 점에서는 격론이 벌어지고 있지만, 진화와 공통계보는 과학계에서 사실로 받아들여지고 있다.

소위 "과학적" 창조론자들이라는 사람들은 그들의 반대의견을 과학적 추론이나 과학적 자료에 근거를 두지않고 있다. 그들은 또한 진화를 대체할 만한 검증할 수 있고 과학적인 이론도 가지고 있지않다. "과학적 창조론"이란 단지 일부 근본주의자들의 종교적 믿음에 배치된다는 이유만으로 진화를 공격하는 그 의도도 제대로 숨기지못한 시도일 뿐이다.



분화: 생물의 다양성 증가

분화란 하나의 종이 둘이상의 종이 되는 과정이다. 많은 생물학자들은 진화를 이해하는 데 분화가 그 열쇠 역할을 하며, 일부 진화현상은 분화에만 적용되고 대진화적 변화는 분화없이는 일어날 수 없다고 생각한다. 다른 생물학자들은 주요 진화현상은 분화없이도 일어날 수 있다고 믿는다. 계통간의 변화들은 단지 각 계통내의 변화들의 연장일 뿐이라는 것이다. 일반적으로 고생물학자들은 전자에 속하고 유전학자들은 후자의 범주에 속한다.



분화의 양식들

분화의 형태에는 이역성 분화 (allopatric speciation) 과 동역성 분화 (sympatric speciation) 의 두가지가 있다. 이 두가지는 군집의 지리적 분포가 다르다.

이역성 분화는 분화의 가장 일반적인 형태로 생각되고 있다. 이 분화는 한 군집이 둘이상으로 나뉘어져서 지리적으로 고립되어 서로 연결이 되지 않을 때 일어난다. 결국 두 군집의 유전자집합들은 독립적으로 변하여 후에 다시 만나더라도 교배를 할 수가 없게 된다. 다른 말로 하자면, 이들은 이제 분화된 것이다.

동역성 분화는 두 부분군집이 지리적으로 나뉘어지지 않은 상태에서 생식면에서 고립될 때 일어난다. 단일식물숙주 곤충 (한 숙주 식물에서만 사는 곤충) 에서 동역성 분화의 모형을 찾을 수 있다. 일단의 곤충들이 숙주 식물을 바꾸게 되면 이들은 더이상 전에 살던 숙주에 살고 있는 동료들과는 더이상 교배를 하지않게 된다. 이 두 부분군집들은 갈라져서 분화할 수 있다. 일부 생물학자들은 부분군집들이 생태적인 면에서는 역시 물리적으로 분리되어 있다는 점을 강조하기 위해 작은 동역성 분화 (microallopatric speciation) 라고 부른다.

생물학자들은 아직 분화의 유전적 기작에 대해서는 거의 모르고 있다. 어떤 이들은 각 부분군집에서 일어나는 일련의 작은 변화들이 점진적으로 분화를 일으킨다고 생각한다; 다른 이들은 몇개의 열쇠가 되는 유전자가 있어서 이들이 변하면 생식적 고립을 일으킬 수 있다고 생각한다. 한 유명한 생물학자는 대부분의 분화가 내부 공생체들 (internal symbionts) 의 변화에 의해 일어난다고 생각한다. 하지만 대부분의 생물학자들은 여기에 의문을 표시한다. 생물군집은 매우 복잡하다. 분화가 일어날 수 있는 경로는 아주 많이 있을 것으로 보인다. 따라서 위의 모든 착상은 가각 다른 환경하에서는 아마도 맞아들어갈 것이다.



관찰된 분화의 예들

분화가 관찰된 적이 있다고 하면 아마 놀랄 것이다. 대부분 이배체 식물들로 구성된 Tragopogon 속의 경우, 두 개의 새로운 종 (T. mirus과 T. miscellus) 이 지난 50-60년 동안에 진화를 했다. 이 신종들은 두개의 서로 다른 이배체 식물을 조상으로 하여 나타난 이질배수체 (allopolyploid) 후손이다.

이들이 어떻게 분화했는 지 살펴보자. 두 신종은 한 이배체 종이 다른 이배체 종과 교배되어 4배체 자손이 형성되었을 때 만들어졌다. 이 사배체 후손은 부모 종들을 수정시킬 수도 부모 종들에 의해 수정될 수도 없었다. 이들은 종의 정의대로 생식적으로 고립된 것이다.

이와 같은 방식으로 두 개의 다른 식물 종들이 지난 110년동안에 나타났는 데 Senecio cambrensis와 Spartina townsendii이 그들이다.



멸종: 생물의 다양성 감소

"일반적인" 멸종

멸종은 모든 종의 궁극적인 운명이다. 멸종의 원인은 아주 많다. 가까운 종과의 경쟁에서 지거나 서식지가 사라져 버릴 수도 있고 방어력이 무력화될 수도 있다.

다른 종들이 짧은 시간에 사라져가는 반면 어떤 종들은 긴 정년기간을 즐기기도 한다. 어떤 생물학자들은 개체가 결국은 죽는 것과 마찬가지로 종도 멸종되도록 "설계되어" 있다고 믿는다. 그러나 대부분의 생물학자들은, 환경이 그대로 항상 유지되는 한, 잘 적응된 종은 제한없이 생존을 계속할 수 있을 것이라고 믿는다.



대멸종 (Mass extinction)

대멸종이 대진화의 전체적인 형태를 만든다. 진화를 가지를 치는 나무로 본다면, 그 나무를 일생동안 몇번은 심하게 잘린 것으로 그리는 것이 가장 적당할 것이다. 지구상에서 생명의 역사는 수많은 종들을 지구표면으로부터 휩쓸어 가버렸던 대멸종이라는 많은 일화들을 포함하고 있다. 대멸종뒤에는 방산 기간이 따라오게 되는 데 이 기간동안 새로운 종들이 진화해서 대멸종뒤에 남아있는 빈 서식지들을 채운다. 아마도 대멸종에서 살아남는다는 것은 크게 운에 의지하는 것으로 보인다. 따라서 우연이 대진화의 형태에 커다란 역할을 한다.

가장 유명한 멸종은 백악기와 제 3 기의 경계 (K/T 경계 - 6500만년전) 에서 일어난 것이다. 이 멸종으로 공룡이 사라져버렸다. 어떤 이들은 K/T 멸종이 지구에 가해진 커다란 충격때문에 생긴 환경의 급격한 변화때문이라는 가설을 제시한다. 멸종이 있었던 시기에 커다란 충돌이 있었다는 증거들이 있지만, 이 충돌과 멸종을 연결시키려는 시도들이 모든 생물학자들에게 받아들여지고 있는 것은 아니다. 이 멸종뒤에 포유류의 방산이 일어났다. 포유류는 오랫동안 공룡과 공존해왔지만 야행성이고 곤충을 잡아먹는 생태학적 위치에 대부분 제한되어 있었다. 공룡이 사라지자 포유류는 비어있는 공룡의 생태적 위치를 채우게 되었다.

가장 컸던 대멸종은 이첩기 말기 (2억 5천만년전) 에 있었다; 이 시기에 모든 종의 96%가 사라진 것으로 추측된다. 고생대 동물상 (Paleozoic Fauna - 이중에는 바다나리강의 극피동물, 두족류, 완족류와 산호가 있었다) 으로 불리던 해양 동물들이 가장 큰 피해를 받았다. 이들은 멸종뒤에도 다시 방산하지 못했으며 멸종으로 침체된 그 때의 다양성을 지금도 유지하고 있다. 반면 오늘날 바다의 생물상 (복족류, 쌍각 조개, 게, 극피동물, 경골어류) 을 이루는 바다동물들은 거의 영향을 받지않고 멸종후에도 다양성을 계속 증가시켜왔다.

이첩기 대멸종은 세계의 모든 대륙들이 판구조의 이동에 의해 하나로 모였던 판게아 II (Pangea II)의 형성시기와 일치한다. 이 시기에 셰계적으로 해수면도 낮아졌다. 오늘날 인간이 생태계를 마구 바꾸어놓으면서 세계적으로 대멸종을 야기하고 있다.



단속 평형 (Punctuated equilibria)

어떤 생물학자들은 진화가 계층적인 과정이라 믿는다. 단속평형 이론은 화석기록에 나타나는 종들의 양상으로부터 대진화의 과정을 밝히려는 시도들이다. 화석기록에서는 대부분의 지역에서, 한 종에서 다른 종으로의 전이가 일상적으로 갑자기 일어난다 -- 어떤 중간 형태도 발견되지 않는다. 간단히 말하자면, 한 종은 오랜기간동안 변하지 않다가 어느 순간에 재빨리 다른 종으로 대체되는 것처럼 보인다. 그러나 넓은 범위에서 살펴보면, 일부 작은 지역에서는 때때로 두종들사이의 차이를 연결하는 중간형태들이 발견된다.

예를 들어 쥬라기의 완족류의 한 속인 Kutchithyris의 경우, K. acutiplicata는 다른 종인 K. euryptycha의 아래에 나타난다. 두 종은 쥬라기에 일반적이었고 넓은 지역을 덮고 있었다. 이 둘은 서로 다른 속이라는 주장이 나올만큼이나 다른 모습이었다. 이 화석들은 약 1.25m짜리 퇴적층의 일부 좁은 지역에만 발견되었다. 좁은 (10cm) 층을 사이에 두고 두 종이 분리되어서 발견되었는데, 두 종 모두 전이형태와 함께 발견되었다. 다른 지역에서는 갑작스런 전이만이 발견되었다.

단속평형을 주창한 굴드 (Stephen J. Gould) 와 엘드리지 (Niles Eldredge) 는 이것을 이역성 분화 이론으로 해석하였다. 이들은 고립된 군집은 자주 분화를 하고 그 후 자신의 조상 종의 영역을 침범한다고 결론을 내렸다. 따라서 대부분의 지역에서 이 화석들이 발견되고 한 종에서 다른 종으로의 전이는 갑작스러울 것이다. 그러나 이런 갑작스런 변화는 진화가 아니라 이주에 의한 대체를 반영하는 것이다. 따라서 전이 화석을 찾기위해서는 분화가 일어났던 지역을 발견해야만 한다.

그들은 또 작은 군집내에서는 진화가 빨리 진행될 수 있고 따라서 진화의 박자는 일정한 것이 아니라고 주장한다. 이 주장은 단속평형론에 대해 얼마간의 혼란을 야기해왔다. 일부 대중적인 평가들은 화석기록의 갑작스런 변화가 눈에 보이지않을 정도로 빠른 진화때문이라는 인상을 준다; 그러나 단속평형 이론이 말하고 있는 이와는 다르다.

단속평형 이론의 일부지지자들은 단속평형론을 계층적 진화이론이라 생각한다. 이들은 분화가 돌연변이와, 한 종이 다른 종으로 대체되는 것을 (그들은 종의 선택 (species selection) 이라 부른다) 자연선택과 동일시하기 때문이다. 돌연변이가 유전자집합에 새로운 대립형질을 더하듯이 분화는 종들의 집합에 새로운 종을 더하고, 자연선택이 한 대립형질을 다른 대립형질보다 선호할 수 있듯이 종의 선택은 한 종을 다른 종보다 선호하기 때문이다. 이것이 단속평형론에서 가장 논쟁을 불러일으키는 부분이다. 이 고생물학자들이 제시하는 진화의 양상을 대부분의 생물학자들은 인정하고 있지만, 많은 생물학자들은 종의 선택이라는 기작에 대해서는 동의를 표하지 않는다. 비평자들은 종의 선택은 자연선택과 유사하지 않으며 따라서 진화는 계층적이 아니라고 주장할 것이다.

단속평형 이론은 점진주의 (gradualism) 를 대체하기 위해 고안되었다. 점진주의자들은 한 종은 종 전체가 천천히 변형되어 다른 종으로 바뀐다고 주장했다. 점진주의는 진화의 속도가 일정하다는 가정을 함께 담고 있지만, 진화의 속도가 일정할 필요는 없는 것이다.



결론

우리는 아직도 진화하고 있는가?

그렇다, 진화는 아직도 일어나고 있다; 모든 생명체는 그들의 환경에 계속 적응하고 있고 자신의 동료들과 보다 더 잘 경쟁하기위한 새로운 방법들을 "발명"해내고 있다. 또한 대립형질 빈도는 표류, 돌연변이, 유전자 유동에 의해 항상 변하고 있다. 계속되고 있는 진화의 과정을 연구하는 것이 현대 생물학의 주요 분야이다. 진화가 관찰되고 진화를 일으키는 기작들이 모두 작용을 하고 있다는 것이 밝혀졌지만, 한 계통내에서 각 기작들이 전체적인 진화형태에 상대적으로 얼마나 기여를 하고 있는 지에 관한 의견통일은 아직 없는 상태다. 이와 비슷한 상황으로, 새로운 종이 나타나는 것은 관찰되었지만 생물학자들은 아직도 대진화의 양상에 무엇이 영향을 미치는 지에 관한 많은 의문을 가지고 있다. 그 생물군이 분화에 "유리한가"? 누가 대멸종에도 살아남는가, 그리고 왜?

진화는 생물학의 통합적인 이론이다. 생물의 모든 수준의 (군집, 개체, 유전자) 실체들이 가지는 기능들은 역사적 속박의 틀속에서 비임의적인 요인 (예, 자연선택) 과 임의적인 요인들이 (돌연변이, 대멸종 등) 합작하여 만들어낸 결과인 것이다. and mass extinction) within a framework of historical constraint. 수세기동안 인간은 "우리는 왜 여기 존재하는가?"라는 질문을 던져왔다. 이런 질문은 아마도 과학의 영역밖에 놓여있는 것이리라. 그러나 생물학자들은 이런 질문에는 훌륭한 대답을 해줄 수 있다. "우리가 어떻게 여기에 있게 되었는가?"